LAPORAN
EKOLOGI HEWAN
OLEH :
BEATRICHS ANAKOTTA
2009-76-029
JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS PATTIMURA
AMBON
2011
CACING TANAH
Dalam bahasa Inggris cacing sering disebut dengan istilah worm, vermes, dan helminth. Cacing, dalam kerajaan binatang termasuk hewan invertebrata atau tanpa tulang belakang. Cacing diklasifikasikan kedalam tiga phylum, yaitu Platyhelminthes, Aschelminthes (Nemathelminthes), dan Annelida (Listyawan, et.al. 1998).
Platyhelminthes merupakan kelompok cacing yang berbentuk pipih, ada yang parasit dan ada yang tidak. Platyhelminthes dibagi dalam tiga kelas yakni Turbelaria, Trematoda dan Cestoda. Kelompok Turbelaria umumnya hidup bebas dan tidak bersifat parasit. Contohnya adalah cacing planaria dan microstomum. Di alam, planaria merupakan hewan indikator perairan yang tidak tercemar. Kelompok Trematoda dan Cestoda umumnya bersifat parasit. Contoh dari kelompok Trematoda adalah cacing Fasciola hepatica (cacing hati), Eurytrema pancreaticum (cacing kelenjar pankreas), dan Schistosoma japonicum (cacing pembuluh darah). Sementara itu contoh dari kelompok Cestoda adalah cacing pita (Taenia saginata dan T. solium) (Listyawan, et.al. 1998).
Phylum Aschelminthes terbagi menjadi dua kelas yaitu Nematoda dan Rotifera. Cacing dari phylum ini berbentuk silindris. Nematoda umumnya bersifat parasit, contohnya adalah cacing yang hidup di usus mamalia seperti Ascharis lumbricoides, A. suum, dan Ancylostoma duodenale (Listyawan, et.al. 1998)
Phylum yang terakhir yaitu Annelida, yaitu cacing yang bersegmen seperti cincin. Phylum ini terbagi menjadi tiga kelas yaitu Polychaeta, Hirudinea, dan Oligochaeta. Polycaheta merupakan kelompok cacing yang memiliki banyak seta atau sisir di tubuhnya, contohnya adalah Nereis dan Arenicola. Sedangkan contoh dari kelompok Hirudinea adalah lintah dan pacet (Hirudo medicinalis dan Haemadipsa zeylanica). Kelas terakhir dari phylum Annelida adalah Oligochaeta dimana cacing tanah termasuk di dalamnya (Listyawan, et.al. 1998).
Jenis-jenis Cacing Tanah
Cacing tanah oleh beberapa praktisi dikelompokan berdasarkan warnanya yaitu kelompok merah dan kelompok abu-abu. Kelompok warna merah antara lain adalah Lumbricus rubellus (the red woorm), L. terestris (the night crawler), Eisenia foetida (the brandling worm), Dendroboena, Perethima dan Perionix. Sedangkan kelompok abu-abu antara lain jenis Allobopora (the field worm) dan Octolasium (Listyawan, et.al. 1998). Pada dasarnya cacing tanah adalah organisme saprofit, bukan parasit dan tidak butuh inang. Ia murni organisme penghancur sampah.
Jenis cacing yang umum dikembangkan di Indonesia adalah L. rubellus. Cacing ini berasal dari Eropa, ditemukan di dataran tingi Lembang - Bandung oleh Ir. Bambang Sudiarto pada tahun 1982. Dilihat dari morfologinya, cacing tersebut panjangnya antara 80 – 140 mm. Tubuhnya bersegmen-segmen dengan jumlah antara 85 – 140. Segmentasi tersebut tidak terlihat jelas dengan mata telanjang. Yang terlihat jelas di bagian tubuhnya adalah klitelum, terletak antara segmen 26/27 – 32. Klitelum merupakan organ pembentukan telur. Warna bagian punggung (dorsal) adalah coklat merah sampai keunguan. Sedangkan warna bagian bawah (ventral) adalah krem. Pada bagian depan (anterior) terdapat mulut, tak bergigi. Pada bagian belakang (posterior) terdapat anus (Listyawan, et.al. 1998).
Sifat Cacing Tanah
Cacing tanah tidak dapat dibedakan jenis kelaminnya karena cacing bersifat hermaprodit alias dalam satu tubuh terdapat dua alat kelamin, jantan dan betina. Namun cacing tanah tidak dapat melakukan perkawinan sendirian. Untuk kawin ia membutuhkan pasangan untuk pertukaran sperma (Simandjuntak, 1982). Cacing tanah merupakan hewan nokturnal dan fototaksis negatif. Nokturnal artinya aktivitas hidupnya lebih banyak pada malam hari sedangkan pada siang harinya istirahat. Fototaksis negatif artinya cacing tanah selalu menghindar kalau ada cahaya, bersembunyi di dalam tanah. Bernafasnya tidak dengan paru-paru tetapi dengan permukaan tubuhnya. Oleh karena itu permukaan tubuhnya selalu dijaga kelembabannya, agar pertukaran oksigen dan karbondioksida berjalan lancar.
Usia cacing tanah bisa mencapai 15 tahun, namun umur produktifnya hanya sekitar 2 tahun. Cacing dewasa yang berumur 3 bulan dapat menghasilkan kokon sebanyak 3 kokon per minggu. Di dalam kokon terdapat telur dengan jumlah antara 2 – 20 butir. Telur tersebut akan menetas menjadi juvenil (bayi cacing) setelah 2 – 5 minggu. Rata-rata hidup cacing adalah 2 ekor perkokon. Cacing akan menjadi dewasa dan siap kawin wetelah berumur 2 – 3 bulan (Maskana, 1990).
Dalam pertumbuhannya, pertambahan berat cacing sampai berumur satu bulan adalah sekitar 400 persen, 1 – 2 bulan 300 persen, dan 2 –3 bulan 100 persen. Dalam satu siklus (3 bulan) 1 kg induk cacing menghasilkan 6 kg cacing. Dalam 1 kg cacing terdapat sekitar 2000 ekor. Sedangkan berat keringnya adalah sekitar 20 persen dari berat basah (Maskana, 1990).
Cacing tanah adalah nama yang umum digunakan untuk kelompok Oligochaeta, yang kelas dan subkelasnya tergantung dari penemunya dalam filum Annelida
A. KLASIFIKASI CACING
?Cacing tanah (Lumbricus terrestris)
Lumbricus terrestris, the Common European Earthworm
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan: Animalia
Filum: Annelida
Kelas: Clitellata
Ordo: Haplotaxida
Upaordo: Lumbricina
Families
Acanthodrilidae
Criodrilidae
Eudrilidae
Glossoscolecidae
Lumbricidae
Megascolecidae
B. MORFOLOGI
Cacing tanah jenis Lumbricus mempunyai bentuk tubuh pipih. Jumlah segmen yang dimiliki sekitar 90-195 dan klitelum yang terletak pada segmen 27-32 Biasanya jenis ini kalah bersaing dengan jenis yang lain sehingga tubuhnya lebih kecil. Tetapi bila diternakkan besar tubuhnya bisa menyamai atau melebihi jenis lain
Cacing tanah jenis Pheretima segmennya mencapai 95-150 segmen Klitelumnya terletak pada segmen 14-16.Tubuhnya berbentuk gilik panjang dan silindris berwarna merah keunguan. Cacing tanah yang termasuk jenis Pheretima antara lain cacing merah, cacing koot dan cacing kalung.
Aktivitas antimikroba
Cacing tanah merupakan makhluk yang telah hidup dengan bantuan sistem pertahanan mereka sejak fase awal evolusi, oleh sebab itu mereka selalu dapat menghadapi invasi mikroorganisme patogen di lingkungan mereka. Penelitian yang telah berlangsung selama sekitar 50 tahun menunjukkan bahwa cacing tanah memiliki kekebalan humoral dan selular mekanisme. Selain itu telah ditemukan bahwa cairan selom cacing tanah mengandung lebih dari 40 protein dan pameran beberapa aktivitas biologis sebagai berikut: cytolytic, proteolitik, antimikroba, hemolitik, hemagglutinating, tumorolytic, dan kegiatan mitogenic.
Cairan dari selom foetida Eisenia Andrei telah diteliti memiliki sebuah aktivitas antimikroba terhadap Aeromonas hydrophila dan Bacillus megaterium yang dikenal sebagai patogen cacing tanah. Setelah itu diperoleh dua protein, bernama Fetidins, dari cairan selom cacing tanah dan menegaskan bahwa aktivitas antibakteri ini disebabkan karena fetidins. Lumbricus rubellus juga memiliki dua agen antibakteri bernama Lumbricin 1 dan Lumbricin 2. Baru-baru ini, dua jenis faktor antibakteri yang mempunyai aktivitas seperti lisozim dengan aktivitas hemolitik serta pengenalan pola protein bernama selom cytolytic faktor (CCF) telah diidentifikasi dalam foetida Eisenia cacing tanah. Lysenin protein yang berbeda dan Eisenia foetida lysenin-seperti protein memiliki beberapa kegiatan yang diberikan cytolytic hemolitik, antibakteri dan membran-permeabilizing properti.
Protein yang dimiliki oleh cacing tanah memiliki mekanisme antimikroba yang berbeda dengan mekanisme antibiotic. Antibiotik membunuh mikrorganisme tanpa merusak jaringan tubuh. Antibiotik membunuh mikroganisme biasanya dengan dua cara, yaitu dengan menghentikan jalur metabolik yang dapat menghasilkan nutrient yang dibutuhkan oleh mikroorganisme atau menghambat enzim spesifik yang dibutuhkan untuk mmbantu menyusun dinding sel bakteri. Sedangkan, mekanisme yang dilakukan oleh protein yang dimiliki oleh cacing tanah adalah dengan membuat pori di dinding sel bakteri.Hal ini menyebakan sitoplasma sel bakteri menjadi terpapar dengan lingkungan luar yang dapat mengganggu aktivitas dalam sel bakteri dan menyebabkan kematian. Dengan cara ini, bakteri menjadi lebih susah untuk menjadi resisten karena yang dirusak adalah struktur sel milik bakteri itu sendiri.
Ada kecenderungan, selama ini petani hanya bergantung pada pupuk anorganik atau pupuk kimia untuk mendukung usahataninya. Ketergantungan ini disebabkan oleh faktor yang berkaitan dengan karakteristik pupuk anorganik, antara lain kandungan unsur hara yang relatif tinggi dan penggunaan yang relatif
praktis, meskipun sebenarnya petani menyadari harga pupuk anorganik lebih mahal. Kondisi ini semakin terasa dengan semakin naiknya harga sarana produksi pertanian, terutama pupuk organik. Namun proses pengomposan secara alami untuk mendapatkan pupuk organik memerlukan waktu yang cukup lama dan dianggap kurang dapat mengimbangi kebutuhan yang terus meningkat. Untuk mengantisipasi terjadinya kekosongan pupuk organik kini ditemukan beberapa aktivator yang dapat mempercepat proses pengomposan sehingga kontinuitas produksi pupuk organik lebih terjamin.
Kompos Cacing Tanah
Kompos cacing tanah atau terkenal dengan casting yaitu proses pengomposan juga dapat melibatkan organisme makro seperti cacing tanah. Kerjasama antara cacing tanah dengan mikro organisme memberi dampak proses penguraian yang berjalan dengan baik. Walaupun sebagian besar proses penguraian dilakukan mikroorganisme, tetapi kehadiran cacing tanah dapat membantu proses tersebut karena bahan bahan yang akan diurai oleh mikroorganisme telah diurai lebih dahulu oleh cacing. Dengan demikian, kerja mikroorganisme lebih efektif dan lebih cepat
Hasil dari proses vermikomposting ini berupa casting. Ada juga orang mengatakan bahwa casting merupakan kotoran cacing yang dapat berguna untuk pupuk. Casting ini mengandung partikel-partikel kecil dari bahan organic yang dimakan cacing dan kemudian dikeluarkan lagi. Kandungan casting
tergantung pada bahan organik dan jenis cacingnya. Namun umumnya casting mengandung unsur hara yang dibutuhkan tanaman seperti nitrogen, fosfor, mineral, vitamin. Karena mengandung unsur hara yang lengkap, apalagi nilai C/N nya kurang dari 20 maka casting dapat digunakan sebagai pupuk.
Mengenal Cacing Tanah Cacing tanah merupakan hewan verteberata yang hidup di tempat yang lembab
dan tidak terkena matahari langsung. Kelembaban ini penting untuk mempertahankan cadangan air dalam tubuhnya. Kelembaban yang dikehendaki sekitar 60 - 90%. Selain tempat yang lembab, kondisi tanah juga mempengaruhi kehidupan cacing seperti pH tanah, temperatur, aerasi, CO2, bahan organik, jenis tanah, dan suplai makanan. Diantara ke tujuh faktor tersebut, pH dan bahan organik merupakan dua faktor yang sangat poenting. Kisaran pH yang optimal sekitar 6,5 - 8,5. Adapun suhu ideal menurut beberapa hasil penelitian berkisar antara 21-30 derajat celcius. Cacing yang dapat mempercepat proses pengomposan sebaiknya yang cepat berkembang biak, tahan hidup dalam limbah organik, dan tidak liar. Dari persyaratan tersebut, jenis cacing yang cocok yaitu Lumbricus rubellus, Eisenia
foetida, dan Pheretima asiatica. Cacing ini hidup dengan menguraikan bahan organik. Bahan organik ini menjadi bahan makanan bagi cacing. Untuk memberikan kelembaban pada media bahan organik, perlu ditambahkan kotoran ternak atau pupuk kandang. Selain memberikan kelembaban, pupuk kandang juga menambah karbohidrat, terutama selulosa, dan merangsang kehadiran mikroba yang menjadi makanan cacing tanah.
DAFTAR PUSTAKA
Sumber bacaan: Membuat Kompos Secara Kilat oleh Yovita Hety Indriani
Warsana, SP.M.Si
Penulis adalah Penyuluh Pertanian di BPTP Jawa Tengah, BBP2TP
Dimuat dalam Tabloid Sinar Tani, 4 Februari 2009
Arslan-Aydogdu EO,Cotuk A (2008). "Antibacterial and hemolytic activity of the coelomic fluid of Dendrobaena veneta (Oligochaeta, Lumbricidae) living in different localities" (pdf). IUFS J. Biol 2008 67: 23-32.
Cooper, ED.; Beschin, A.; Bilej, M. (2002), A new Model for Analyzing Antimicrobial Peptides with Biomedical Applications, Prague: IOS Press, ISBN 1586032372 ( di Penelusuran Buku Google)
Tampilkan postingan dengan label 1. Tampilkan semua postingan
Tampilkan postingan dengan label 1. Tampilkan semua postingan
Sabtu, 02 Juli 2011
Rabu, 23 Februari 2011
BIOLOGI TUMBUHAN "" SEL TUMBUHAN ""
Sel tumbuhan adalah bagian terkecil dari setiap organ tumbuhan. Sel tumbuhan adalah penggerak dari suatu tumbuhan itu sendiri. Sel tumbuhan cukup berbeda dengan sel organisme eukariotik lainnya. Fitur-fitur berbeda tersebut meliputi:
• Vakuola yang besar (dikelilingi membran, disebut tonoplas, yang menjaga turgor sel dan mengontrol pergerakan molekul di antara sitosol dan getah.
• Dinding sel yang tersusun atas selulosa dan protein, dalam banyak kasus lignin, dan disimpan oleh protoplasma di luar membran sel. Ini berbeda dengan dinding sel fungi, yang dibuat dari kitin, dan prokariotik, yang dibuat dari peptidoglikan.
• Plasmodesmata, merupakan pori-pori penghubung pada dinding sel memungkinkan setiap sel tumbuhan berkomunikasi dengan sel berdekatan lainnya. Ini berbeda dari jaringan hifa yang digunakan oleh fungi.
• Plastida, terutama kloroplas yang mengandung klorofil, pigmen yang memberikan warna hijau bagi tumbuhan dan memungkinkan terjadinya fotosintesis.
• Kelompok tumbuhan tidak berflagella (termasuk konifer dan tumbuhan berbuga) juga tidak memiliki sentriol yang terdapat di sel hewan.
Tipe sel
• Sel Parenkim - Sel ini memiliki fungsi untuk menyokong berdirinya tumbuhan, juga merupakan dasar bagi semua struktur dan fungsi tumbuhan. Sel parenkim memiliki dinding primer yang tipis, dan sitoplasma yang sangat fungsional. Sel ini hidup saat dewasa, dan bertanggung jawab terhadap fungsi biokimia.
• Sel kolenkim
• Sel skelerenkim
sel Arabidopsis
• Jaringan epidermis - jaringan paling luar yang membungkus tumbuhan
• Jaringan pengangkut - berperan dalam pengangkutan di dalam tubuh tumbuhan
• Jaringan tanah - melakukan fotosintesis, penyimpanan makanan, dan penyokong struktur.
o Parenkim - Dinding primer tipis, tidak memiliki dinding sekunder; dapat berkembang menjadi jaringan tumbuhan yang lebih terspesialisasi.
o Kolenkim - Dinding primer yang tebal, bergabung untuk menyokong bagian tumbuhan yang sedang tumbuh.
o Sklerenkim - Dinding sekunder tebal, menyokong bagian tumbuhan yang tidak tumbuh
• Membran sel
•
• Membran sel (bahasa Inggris: cell membrane, plasma membrane, plasmalemma) adalah fitur universal yang dimiliki oleh semua jenis sel berupa lapisan antarmuka yang disebut membran plasma, yang memisahkan sel dengan lingkungan di luar sel,[1] terutama untuk melindungi inti sel dan sistem kelangsungan hidup yang bekerja di dalam sitoplasma.
Membran sel eukariota
Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua macam senyawa yaitu lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa antara fosfatidil etanolamina dan kolesterol,[1] yang membentuk struktur dengan dua lapisan[2] dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul dapat melalui membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel.
Nilai permeabilitas air pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar antara 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan adanya transporter air yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.
Sistem transpor membran
Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel.
Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai akibat dari dua proses yang berbeda yaitu difusi dan transpor aktif, yang dikenal sebagai gradien ion.[7] Lebih lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki tegangan listrik seluler. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma sel memiliki tegangan antara 30 hingga 100 mV lebih rendah daripada interstitium.[8]
Transpor pasif
Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi akibat gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang lebih acak. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengkonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.
Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah air dan glukosa. Transpor pasif air dilakukan lipid bilayer dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan bantuan protein transpor.
Transpor aktif
Definisi transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sebagai sebuah proses yang menyebabkan perpindahan suatu substansi dari sebuah area yang mempunyai potensial elektrokimiawi lebih rendah menuju ke tempat dengan potensial yang lebih tinggi.[9] Proses tersebut dikatakan, memerlukan asupan energi dan suatu mekanisme kopling agar asupan energi dapat digunakan demi menjalankan proses perpindahan substansi.
Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan bantuan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion melalui membran sel maupun membran buatan.[10]
Yang termasuk transpor aktif ialah coupled carriers, ATP driven pumps, dan light driven pumps. Dalam transpor menggunakan coupled carriers dikenal dua istilah, yaitu simporter dan antiporter. Simporter ialah suatu protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ATP driven pump merupakan suatu siklus transpor Na+/K+ ATPase. Light driven pump umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan contohnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.
Hormon tri-iodotironina yang dikenal sebagai aktivator enzim fosfatidil inositol-3 kinase dengan mekanisme dari dalam sitoplasma dengan bantuan integrin alfavbeta3. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, lebih lanjut akan memicu transkripsi genetik dari Na+ ATP sintase, K+ ATP sintase, dll, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi aktivitasnya.[11]
Interaksi fosfolipid
Pembentukan dwilapis lipid adalah proses yang menguras banyak energi ketika gliserofosfolipid yang dijelaskan di atas berada di dalam lingkungan basah.[12] Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, lingkungan basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan air dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk vesikel; bergantung pada konsentrasi lipid, interaksi biofisika ini dapat berujung pada pembentukan misel, liposom, atau dwilapis lipid. Penggerombolan lainnya juga diamati dan membentuk bagian dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). Polimorfisme lipid adalah cabang pengkajian di dalam biofisika dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik saat ini.[13][14] Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh proses yang dikenal sebagai efek hidrofobik.[15] Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam lingkungan polar, molekul polar (yaitu, air di dalam larutan air) menjadi lebih teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak dapat membentuk ikatan hidrogen ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam lingkungan basah, molekul air membentuk kurungan "senyawa klatrat" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.[16]
Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang dapat berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak beraturan yang menembus lapisan lemak. Jadi dapat dikatakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya bebas bergerak dan dapat terikat bersama dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran
Secara alami di alam fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).
Membran mitokondria
Hingga saat ini terdapat tiga teori mengenai membran mitokondria. Teori pertama mengatakan bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran.[17] Teori kedua mengatakan bahwa terdapat dua lapisan membran, yaitu membran sisi dalam dan membran sisi luar.[18] Teori ketiga mengatakan bahwa mitokondria memiliki tiga lapisan, yaitu membran sisi dalam, membran sisi luar dan membran plasma.[19][20]
Laju metabolik basal
Konsep laju metabolik basal (bahasa Inggris: basal metabolic rate, BMR) dikembangkan sebagai perbandingan antara laju metabolik dengan, awalnya, sebuah konteks klinis untuk menentukan status tiroid,[21] seperti diketahui, beberapa analog hormon tiroid, seperti tiroksin, tri-iodotironina dan asam di-iodotiropropionat menginduksi angiogenesis di dalam sel dan mengirimkan sinyal yang disekresi sebagai faktor pertumbuhan fibroblas basal.[22] Meski terdapat perbandingan lain yang tidak kalah pentingnya yaitu perbandingan alometrik antara berat tubuh dan laju metabolisme makhluk hidup.
Teori pemacu membran (bahasa Inggris: pacemaker membrane theory) mengatakan bahwa komposisi asam lemak pada membran ganda fosfolipid adalah salah satu penentu BMR yang sangat penting. Teori ini tercetus setelah ditemukan tingginya rasio asam dokosaheksaenoat pada gugus asil membran ganda fosfolipid yang memicu tingginya aktivitas metabolik pada membran sel.[23]
Sekresi dan produksi hormon tiroid pada mamalia berhubungan dengan berat tubuh, walaupun angka-angka yang menunjukkan relasi kedua belum ditetapkan. Seiring dengan peningkatan berat badan dan penurunan rasio BMR:berat, poliunsaturasi membran akan menurun sedangkan monounsaturasi membran akan meningkat. Sel dengan komposisi membran mengandung asam lemak poli-takjenuh (PUFA) ditengarai berumur lebih pendek,[24] dan lebih responsif terhadap stimulasi sekitar, dibandingkan dengan kandungan asam lemak jenuh (SFA) dan asam lemak mono-takjenuh (MUFA).[25]
Pada tahun 1961, Max Kleiber menemukan bahwa hubungan antara siklus energi BMR dengan aktivitas pada membran, terutama pada potensial elektrokimiawi, seperti gradien Na+ pada membran plasma, dan gradien H+ pada membran mitokondria sisi dalam.[26] Beliau lebih lanjut menjabarkan bahwa variasi berat tubuh tidak hanya bergantung pada komposisi membran, tetapi bergantung pada variasi antara komposisi dan aktivitas membran, yang juga memberikan pengaruh terhadap proses penuaan dan rentang hidup suatu makhluk.
Rujukan
1. ^ a b (en) Cell membrane. John W. Kimball. Diakses pada 20 Juli 2010
2. ^ (en)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Phospholipid Bilayers. ISBN 0-397-51820-X. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A93#A98. Diakses pada 2010-07-19.
3. ^ (en) The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Singer SJ, Nicolson GL. Diakses pada 20 Juli 2010
4. ^ (en) Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol. Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM.. Diakses pada 20 Juli 2010
5. ^ (en) Dipole potential of lipid membranes. Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H.. Diakses pada 20 Juli 2010
6. ^ (en) The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection. Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ.. Diakses pada 20 Juli 2010
7. ^ (en)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Transport Processes. ISBN 0-397-51820-X. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A328#A331. Diakses pada 2010-07-22.
8. ^ (en)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Electrical Phenomena in Excitable Cells. ISBN 0-397-51820-X. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A424. Diakses pada 2010-07-22.
9. ^ (en) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC408323 Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY]. (pdf) National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold. Diakses pada 18 Juli 2010
10. ^ (en) Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics. Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V.. Diakses pada 25 Juli 2010
11. ^ (en) Molecular aspects of thyroid hormone actions. Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, Nationnal Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ.. Diakses pada 22 Juli 2010
12. ^ Stryer et al., pp. 333–34.
13. ^ van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. (2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 9 (2): 112–24. DOI:10.1038/nrm2330.
14. ^ Feigenson GW. (2006). "Phase behavior of lipid mixtures". Nature Chemical Biology 2 (11): 560–63. DOI:10.1038/nchembio1106-560.
15. ^ Wiggins PM. (1990). "Role of water in some biological processes". Microbiological Reviews 54 (4): 432–49.
16. ^ Raschke TM, Levitt M. (2005). "Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them". Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 102 (19): 6777–82. DOI:10.1073/pnas.0500225102.
17. ^ (en) Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes. (pdf) National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center; F. M. HAROLD. Diakses pada 20 Juli 2010
18. ^ (en)Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell (edisi ke-4). Garland Science. hlm. Figure 14-10. A summary of energy-generating metabolism in mitochondria. ISBN 0-8153-3218-1. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mboc4&part=A2495&rendertype=figure&id=A2504. Diakses pada 2010-07-20.
19. ^ (en)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Figure 42-2.. ISBN 0-397-51820-X. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A2961&rendertype=figure&id=A2964. Diakses pada 2010-07-20.
20. ^ (en)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Figure 42-3.. ISBN 0-397-51820-X. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A2961&rendertype=figure&id=A2967. Diakses pada 2010-07-20.
21. ^ (en) Basal metabolic rate: history, composition, regulation, and usefulness. Metabolic Research Centre, University of Wollongong; Hulbert AJ, Else PL.. Diakses pada 26 Juli 2010
22. ^ (en) Thyroid hormone-induced angiogenesis. Ordway Research Institute, Inc., Davis PJ, Davis FB, Mousa SA.. Diakses pada 26 Juli 2010
23. ^ (en) The links between membrane composition, metabolic rate and lifespan. Metabolic Research Centre, School of Biological Sciences, University of Wollongong; Hulbert AJ.. Diakses pada 26 Juli 2010
24. ^ (en) N-3 polyunsaturated fatty acids impair lifespan but have no role for metabolism. Research Institute of Wildlife Ecology, University of Veterinary Medicine; Valencak TG, Ruf T.. Diakses pada 26 Juli 2010
25. ^ (en) Dietary fats and membrane function: implications for metabolism and disease. Metabolic Research Centre, University of Wollongong; Hulbert AJ, Turner N, Storlien LH, Else PL.. Diakses pada 26 Juli 2010
26. ^ (en) Membranes and the setting of energy demand.. Metabolic Research Centre, University of Wollongong; Hulbert AJ, Else PL.. Diakses pada 26 Juli 2010
• Vakuola yang besar (dikelilingi membran, disebut tonoplas, yang menjaga turgor sel dan mengontrol pergerakan molekul di antara sitosol dan getah.
• Dinding sel yang tersusun atas selulosa dan protein, dalam banyak kasus lignin, dan disimpan oleh protoplasma di luar membran sel. Ini berbeda dengan dinding sel fungi, yang dibuat dari kitin, dan prokariotik, yang dibuat dari peptidoglikan.
• Plasmodesmata, merupakan pori-pori penghubung pada dinding sel memungkinkan setiap sel tumbuhan berkomunikasi dengan sel berdekatan lainnya. Ini berbeda dari jaringan hifa yang digunakan oleh fungi.
• Plastida, terutama kloroplas yang mengandung klorofil, pigmen yang memberikan warna hijau bagi tumbuhan dan memungkinkan terjadinya fotosintesis.
• Kelompok tumbuhan tidak berflagella (termasuk konifer dan tumbuhan berbuga) juga tidak memiliki sentriol yang terdapat di sel hewan.
Tipe sel
• Sel Parenkim - Sel ini memiliki fungsi untuk menyokong berdirinya tumbuhan, juga merupakan dasar bagi semua struktur dan fungsi tumbuhan. Sel parenkim memiliki dinding primer yang tipis, dan sitoplasma yang sangat fungsional. Sel ini hidup saat dewasa, dan bertanggung jawab terhadap fungsi biokimia.
• Sel kolenkim
• Sel skelerenkim
sel Arabidopsis
• Jaringan epidermis - jaringan paling luar yang membungkus tumbuhan
• Jaringan pengangkut - berperan dalam pengangkutan di dalam tubuh tumbuhan
• Jaringan tanah - melakukan fotosintesis, penyimpanan makanan, dan penyokong struktur.
o Parenkim - Dinding primer tipis, tidak memiliki dinding sekunder; dapat berkembang menjadi jaringan tumbuhan yang lebih terspesialisasi.
o Kolenkim - Dinding primer yang tebal, bergabung untuk menyokong bagian tumbuhan yang sedang tumbuh.
o Sklerenkim - Dinding sekunder tebal, menyokong bagian tumbuhan yang tidak tumbuh
• Membran sel
•
• Membran sel (bahasa Inggris: cell membrane, plasma membrane, plasmalemma) adalah fitur universal yang dimiliki oleh semua jenis sel berupa lapisan antarmuka yang disebut membran plasma, yang memisahkan sel dengan lingkungan di luar sel,[1] terutama untuk melindungi inti sel dan sistem kelangsungan hidup yang bekerja di dalam sitoplasma.
Membran sel eukariota
Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua macam senyawa yaitu lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa antara fosfatidil etanolamina dan kolesterol,[1] yang membentuk struktur dengan dua lapisan[2] dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul dapat melalui membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel.
Nilai permeabilitas air pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar antara 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan adanya transporter air yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.
Sistem transpor membran
Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel.
Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai akibat dari dua proses yang berbeda yaitu difusi dan transpor aktif, yang dikenal sebagai gradien ion.[7] Lebih lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki tegangan listrik seluler. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma sel memiliki tegangan antara 30 hingga 100 mV lebih rendah daripada interstitium.[8]
Transpor pasif
Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi akibat gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang lebih acak. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengkonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.
Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah air dan glukosa. Transpor pasif air dilakukan lipid bilayer dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan bantuan protein transpor.
Transpor aktif
Definisi transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sebagai sebuah proses yang menyebabkan perpindahan suatu substansi dari sebuah area yang mempunyai potensial elektrokimiawi lebih rendah menuju ke tempat dengan potensial yang lebih tinggi.[9] Proses tersebut dikatakan, memerlukan asupan energi dan suatu mekanisme kopling agar asupan energi dapat digunakan demi menjalankan proses perpindahan substansi.
Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan bantuan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion melalui membran sel maupun membran buatan.[10]
Yang termasuk transpor aktif ialah coupled carriers, ATP driven pumps, dan light driven pumps. Dalam transpor menggunakan coupled carriers dikenal dua istilah, yaitu simporter dan antiporter. Simporter ialah suatu protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ATP driven pump merupakan suatu siklus transpor Na+/K+ ATPase. Light driven pump umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan contohnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.
Hormon tri-iodotironina yang dikenal sebagai aktivator enzim fosfatidil inositol-3 kinase dengan mekanisme dari dalam sitoplasma dengan bantuan integrin alfavbeta3. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, lebih lanjut akan memicu transkripsi genetik dari Na+ ATP sintase, K+ ATP sintase, dll, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi aktivitasnya.[11]
Interaksi fosfolipid
Pembentukan dwilapis lipid adalah proses yang menguras banyak energi ketika gliserofosfolipid yang dijelaskan di atas berada di dalam lingkungan basah.[12] Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, lingkungan basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan air dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk vesikel; bergantung pada konsentrasi lipid, interaksi biofisika ini dapat berujung pada pembentukan misel, liposom, atau dwilapis lipid. Penggerombolan lainnya juga diamati dan membentuk bagian dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). Polimorfisme lipid adalah cabang pengkajian di dalam biofisika dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik saat ini.[13][14] Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh proses yang dikenal sebagai efek hidrofobik.[15] Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam lingkungan polar, molekul polar (yaitu, air di dalam larutan air) menjadi lebih teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak dapat membentuk ikatan hidrogen ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam lingkungan basah, molekul air membentuk kurungan "senyawa klatrat" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.[16]
Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang dapat berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak beraturan yang menembus lapisan lemak. Jadi dapat dikatakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya bebas bergerak dan dapat terikat bersama dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran
Secara alami di alam fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).
Membran mitokondria
Hingga saat ini terdapat tiga teori mengenai membran mitokondria. Teori pertama mengatakan bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran.[17] Teori kedua mengatakan bahwa terdapat dua lapisan membran, yaitu membran sisi dalam dan membran sisi luar.[18] Teori ketiga mengatakan bahwa mitokondria memiliki tiga lapisan, yaitu membran sisi dalam, membran sisi luar dan membran plasma.[19][20]
Laju metabolik basal
Konsep laju metabolik basal (bahasa Inggris: basal metabolic rate, BMR) dikembangkan sebagai perbandingan antara laju metabolik dengan, awalnya, sebuah konteks klinis untuk menentukan status tiroid,[21] seperti diketahui, beberapa analog hormon tiroid, seperti tiroksin, tri-iodotironina dan asam di-iodotiropropionat menginduksi angiogenesis di dalam sel dan mengirimkan sinyal yang disekresi sebagai faktor pertumbuhan fibroblas basal.[22] Meski terdapat perbandingan lain yang tidak kalah pentingnya yaitu perbandingan alometrik antara berat tubuh dan laju metabolisme makhluk hidup.
Teori pemacu membran (bahasa Inggris: pacemaker membrane theory) mengatakan bahwa komposisi asam lemak pada membran ganda fosfolipid adalah salah satu penentu BMR yang sangat penting. Teori ini tercetus setelah ditemukan tingginya rasio asam dokosaheksaenoat pada gugus asil membran ganda fosfolipid yang memicu tingginya aktivitas metabolik pada membran sel.[23]
Sekresi dan produksi hormon tiroid pada mamalia berhubungan dengan berat tubuh, walaupun angka-angka yang menunjukkan relasi kedua belum ditetapkan. Seiring dengan peningkatan berat badan dan penurunan rasio BMR:berat, poliunsaturasi membran akan menurun sedangkan monounsaturasi membran akan meningkat. Sel dengan komposisi membran mengandung asam lemak poli-takjenuh (PUFA) ditengarai berumur lebih pendek,[24] dan lebih responsif terhadap stimulasi sekitar, dibandingkan dengan kandungan asam lemak jenuh (SFA) dan asam lemak mono-takjenuh (MUFA).[25]
Pada tahun 1961, Max Kleiber menemukan bahwa hubungan antara siklus energi BMR dengan aktivitas pada membran, terutama pada potensial elektrokimiawi, seperti gradien Na+ pada membran plasma, dan gradien H+ pada membran mitokondria sisi dalam.[26] Beliau lebih lanjut menjabarkan bahwa variasi berat tubuh tidak hanya bergantung pada komposisi membran, tetapi bergantung pada variasi antara komposisi dan aktivitas membran, yang juga memberikan pengaruh terhadap proses penuaan dan rentang hidup suatu makhluk.
Rujukan
1. ^ a b (en) Cell membrane. John W. Kimball. Diakses pada 20 Juli 2010
2. ^ (en)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Phospholipid Bilayers. ISBN 0-397-51820-X. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A93#A98. Diakses pada 2010-07-19.
3. ^ (en) The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Singer SJ, Nicolson GL. Diakses pada 20 Juli 2010
4. ^ (en) Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol. Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM.. Diakses pada 20 Juli 2010
5. ^ (en) Dipole potential of lipid membranes. Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H.. Diakses pada 20 Juli 2010
6. ^ (en) The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection. Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ.. Diakses pada 20 Juli 2010
7. ^ (en)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Transport Processes. ISBN 0-397-51820-X. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A328#A331. Diakses pada 2010-07-22.
8. ^ (en)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Electrical Phenomena in Excitable Cells. ISBN 0-397-51820-X. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A424. Diakses pada 2010-07-22.
9. ^ (en) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC408323 Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY]. (pdf) National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold. Diakses pada 18 Juli 2010
10. ^ (en) Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics. Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V.. Diakses pada 25 Juli 2010
11. ^ (en) Molecular aspects of thyroid hormone actions. Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, Nationnal Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ.. Diakses pada 22 Juli 2010
12. ^ Stryer et al., pp. 333–34.
13. ^ van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. (2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 9 (2): 112–24. DOI:10.1038/nrm2330.
14. ^ Feigenson GW. (2006). "Phase behavior of lipid mixtures". Nature Chemical Biology 2 (11): 560–63. DOI:10.1038/nchembio1106-560.
15. ^ Wiggins PM. (1990). "Role of water in some biological processes". Microbiological Reviews 54 (4): 432–49.
16. ^ Raschke TM, Levitt M. (2005). "Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them". Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 102 (19): 6777–82. DOI:10.1073/pnas.0500225102.
17. ^ (en) Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes. (pdf) National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center; F. M. HAROLD. Diakses pada 20 Juli 2010
18. ^ (en)Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell (edisi ke-4). Garland Science. hlm. Figure 14-10. A summary of energy-generating metabolism in mitochondria. ISBN 0-8153-3218-1. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mboc4&part=A2495&rendertype=figure&id=A2504. Diakses pada 2010-07-20.
19. ^ (en)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Figure 42-2.. ISBN 0-397-51820-X. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A2961&rendertype=figure&id=A2964. Diakses pada 2010-07-20.
20. ^ (en)George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Figure 42-3.. ISBN 0-397-51820-X. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=bnchm&part=A2961&rendertype=figure&id=A2967. Diakses pada 2010-07-20.
21. ^ (en) Basal metabolic rate: history, composition, regulation, and usefulness. Metabolic Research Centre, University of Wollongong; Hulbert AJ, Else PL.. Diakses pada 26 Juli 2010
22. ^ (en) Thyroid hormone-induced angiogenesis. Ordway Research Institute, Inc., Davis PJ, Davis FB, Mousa SA.. Diakses pada 26 Juli 2010
23. ^ (en) The links between membrane composition, metabolic rate and lifespan. Metabolic Research Centre, School of Biological Sciences, University of Wollongong; Hulbert AJ.. Diakses pada 26 Juli 2010
24. ^ (en) N-3 polyunsaturated fatty acids impair lifespan but have no role for metabolism. Research Institute of Wildlife Ecology, University of Veterinary Medicine; Valencak TG, Ruf T.. Diakses pada 26 Juli 2010
25. ^ (en) Dietary fats and membrane function: implications for metabolism and disease. Metabolic Research Centre, University of Wollongong; Hulbert AJ, Turner N, Storlien LH, Else PL.. Diakses pada 26 Juli 2010
26. ^ (en) Membranes and the setting of energy demand.. Metabolic Research Centre, University of Wollongong; Hulbert AJ, Else PL.. Diakses pada 26 Juli 2010
Langganan:
Postingan (Atom)